میتوکندری

نام میتوکندری ترکیبی است از دو کلمه یونانی Mito به معنای رشته و Chandrion به معنی دانه. چون این اندامک اغلب رشته‌ای یا به صورت دانه‌های کوچک در سیتوپلاسم همه سلولهای یوکاریوتی وجود دارد.

نگاه کلی

میتوکندریها در تمام سلولها دارای تنفس هوازی به جز در باکتریها که آنزیمهای تنفسی آنها در غشای سیتوپلاسمی جایگزین شده‌اند وجود دارند. این اندامکها ، نوعی دستگاه انتقال انرژی هستند که موجب می‌شوند انرژی شیمیایی موجود در مواد غذایی با عمل فسفوریلاسیون اکسیداتیو ، به صورت پیوندهای پرانرژی فسفات (ATP) ذخیره شود.

تاریخچه

اولین بررسیهای انجام شده بر روی میتوکندریها ، در سال 1894 بوسیله آلتمن صورت گرفت که آنها را بیوپلاست یا جایگاههای زنده نامید. و نظر داد که بین واکنشهای اکسایش و کاهش سلول و میتوکندری وابستگی وجود دارد. در سال (1897) بتدا با بررسیهای بیشتر آنها را میتوکندری نامید و در 1900 ، میکائیلیس به کمک معرف رنگی سبز ژانوس میتوکندری را در سلولهای زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال 1913 آنزیمهای تنفسی را در این اندامک نشان داد. سرانجام برای اولین بار ، در سال 1934 ، بنسلی و هر ، توانستند آنها را از سلولهای کبدی جدا کرده و بعد آن بررسیهای بیشتر و عملی‌تر روی آن صورت گرفت.

شکل و اندازه میتوکندری و تغییرات آنها

شکل

شکل میتوکندریها متغیر اما اغلب رشته‌ای یا دانه‌ای می‌باشند. میتوکندریها در برخی مراحل عمل خود می‌توانند به شکلهای دیگری درآیند. مثلا ، یک میتوکندری طویل ممکن است در یک انتهای خود متورم شده و یه صورتی شبیه گرز درآید. (مثلا در سلولهای کبدی چند ساعت بعد ورود غذا) یا ممکن است میان تهی شده و شکلی شبیه راکت تنیس به خود بگیرد. گاهی میتوکندریها حفره مانند شده و دارای بخش مرکزی روشنی می‌شود. اما بعد از مدتی ، تمام این تغییرات به حالت اول برمی‌گردد.

اندازه

ابعاد میتوکندریها نیز متغیر است و در بیشتر سلولها ضخامت آنها 50µm و طول تا 7µm می‌رسد. اما متناسب با شرایط محیطی و نیز مرحله عمل سلول ، فرق خواهد کرد. در سلولهایی که هم نوع هستند یا دارای عمل مشترک می‌باشند دارای اندازه ثابت می‌باشند.

ساختمان میتوکندری

غشای خارجی

حدود 75 - 60 آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهای زیستی با ساختمان سه لایه‌ای می‌باشد. این غشا صاف و فاقد چین خوردگی است و هیچ ریبوزومی به آن نچسبیده، گاهی توسط شبکه آندوپلاسمی احاطه می‌شود اما هیچگاه پیوستگی بین این دو دیده نشده است.

زیر غشای خارجی ، فضایی در حدود 200- 100 آنگستروم وجود دارد که به آن اطاق خارجی گفته می‌شود. که شامل دو بخش است: فضای بین دو غشا و فضای درون تاجها یا کریستاها یا کرتها. اما در برخی جاها غشای داخلی و خارجی بهم چسبیده و اندازه این فضا تقریبا صفر می‌شود. در این مناطق در مجاورت دو غشا ، تراکمی از ریبوزومهای سیتوپلاسمی دیده می‌شود. به خاطر همین در نظر گرفته شده که این مناطق ، محل عبور پروتئینهای مورد نیاز از سیتوزول به میتوکندری می‌باشند. در این اطاق ، ترکیباتی مثل آب ، نمکهای کانی و یونها ، پروتئینها ، قندها ، و چربیها SO₂ ، O₂ ، ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب ، بر اندازه کریستاها و در نتیجه بر ساخت ATP تاثیر گذار است.

غشای داخلی

ضخامتش مثل غشای خارجی است اما ترکیب شیمیای آن فرق می‌کند. دارای چین‌خوردگیهای فراوانی است که به چینها ، تاج یا کریستا گفته می‌شود. این چینها برخلاف سلولهای گیاهی ، در سلولهای جانوری منظم قرار گرفته‌اند.

اطاق داخلی

فضای درونی میتوکندری که بوسیله غشای داخلی دربرگرفته شده، اطاق داخلی گویند. که از ماده زمینه‌ای با بستره دربر گرفته شده است که ترکیب و ویژگیهای کلی آن ، شبیه سیتوزول می‌باشد و دارای آنزیمهای خاص و ریبوزوم خاص خود (70S شبیه سلولهای پروکاریوتی) می‌باشد. تعداد DNA ، بر حسب نوع و سن سلول فرق می‌کند و مثل پروکاریوتها ، دارای سیتوزین و گوانین زیادی است در نتیجه در مقابل گرما مقاوم می‌باشد.

ژنوم میتوکندری

بررسیها نشان می‌دهد که DNA سازی در میتوکندری صورت می‌گیرد. طبق این بررسی به وجود DNA در میتوکندری پی می‌بریم. علاوه بر همانند سازی RNA و DNA سازی ، پروتئین سازی هم در میتوکندری صورت می‌گیرد. این فراینده توسط آنزیمها و ملکولهای خاص خود اندامک صورت می‌گیرد. DNA میتوکندری اغلب موجودات حلقوی است. جایگاه DNA در ماده زمینه میتوکندری و بعضی مواقع چسبیده به غشای داخلی میتوکندری است. ژنوم میتوکندری سلولهای اغلب جانوران از 20 - 15 هزار جفت نوکلئوتید تشکیل یافته است و ژنوم میتوکندری در پستانداران حدود 10⁵ برابر کوچکتر از ژنوم هسته‌ای است.

محصولاتی که توسط DNA میتوکندری رمز می‌شوند شامل RNAهای ریبوزومی میتوکندری tRNA ها و برخی از پروتئینهای مسیر تنفس می‌باشد. بعضی از پروتئینهای میتوکندری نیز در هسته رمز می‌شوند و پس از ساخته شدن در سیتوزول وارد اندامک می‌شوند. مثال مفروض از صفتی که توسط ژنوم میتوکندری تعیین می‌شود، جهت پیچش صدف در حلزون است که از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت می‌کند. در حقیقت این صفات توسط ژنوم میتوکندری که همراه میتوکندری‌های موجود در سیتوپلاسم وارد سلول تخم می‌شوند، انتقال می‌یابد و توارث به صورت تک والدی در اکثر آنها می‌باشد.

نقش زیستی میتوکندری

تنفس هوازی سلولها

تمام مواد انرژی‌زا ، ضمن تغییرات متابولیکی درون سیتوپلاسمی با واسطه ناقلین اختصاصی به بستره میتوکندری می‌رسد. گلوکز بعد از تبدیل به استیل کو آنزیم A طی گلیکولیز به میتوکندری وارد می‌شود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسیدهای چرب بوسیله کارنی تین به داخل میتوکندری حمل شده که اینها هم سرانجام به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند. اسیدهای آمینه بعد از ورود به بستره به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند.

با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از یک استیل کوآنزیم A در بستره میتوکندری آغاز می‌شود، علاوه بر CO₂ و H₂O سه مولکول نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید و یک مولکول FADH₂ و یک مولکول GTP تولید می‌شود. این ناقلین انرژی در زنجیره انتقال الکترون استفاده شده و موجب تولید ATP می‌شوند.

سنتز اسیدهای چرب

یکی از راههای تولید اسید چرب ، سیستم میتوکندریایی می‌باشد که عکس اکسیداسیون یا تجزیه آنها می‌باشد.

دخالت میتوکندری در گوارش چربیها

در هنگام گرسنگی ، میتوکندریها به طرف ذرات چربی حرکت کرده و روی ذرات چرب خم شده و آنزیمهای میتوکندریایی شروع به هضم چربی و آزادسازی انرژی می‌کنند.

ذخیره و تجمع مواد در میتوکندریها

میتوکندریها می‌توانند در اطاق داخلی خود مواد مختلف را انباشته کنند که این مواد عبارتند از: ترکیبات آهن‌دار ، چربیها ، پروتئینها ، کاتیونها و آب. در اثر ذخیره این مواد ، میتوکندریها اغلب به حالت یک غشایی و شبیه باکتریهای کوچک دیده می‌شوند و به تدریج ، کریستاها محو می‌شوند اما بعد از حذف این مواد ، دوباره همه به حالت اول برمی‌گردد.

محل میتوکندریها در سلول

اغلب در اطراف هسته دیده می‌شوند اما در شرایط مرضی در حواشی سیتوپلاسم ظاهر می‌شوند. این پراکنش ، تحت تاثیر مقدار گلیکوژن و اسید چرب می‌تواند قرار بگیرد. در طول میتوز میتوکندریها در مجاورت دوک جمع می‌شوند و وقتی تقسیم پایان می‌یابد، در دو سلول دختر ، پراکنش تقریبا یکسانی پیدا می‌کند. پراکنش میتوکندریها را می‌توان بر حسب عمل آنها از نظر تامین انرژی ، مطرح کرد که میتوکندریها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جایی که نیاز به ATP بیشتر است می‌رسانند.

تعداد میتوکندریها در سلول

تشخیص ارزش میتوکندریایی یک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت می‌باشد. در یک سلول معمولی کبد بیشترین تعداد و در حدود 1000 تا 1600 عدد وجود دارد که در اثر تحلیل رفتن سلول و نیز سرطانی شدن آن کاهش می‌یابد. و در مقابل ، تعداد میتوکندری در بافت لنفی ، خیلی کمتر است. در سلولهای گیاهی ، کمتر از جانوری می‌باشد چون بسیاری از اعمال میتوکندریها ، بوسیله کلروپلاست انجام می‌شود.

منشا میتوکندری

دو نظریه بیان شده است: یکی اینکه میتوکندریها ممکن است از قالبهای ساده‌تری ساخته شوند (تشکیل Denovo) و دیگر اینکه میتوکندریهای جدید از تقسیم میتوکندریهای قبلی بوجود می‌آیند. به این صورت که تعداد آنها ، در طول میتوز و نیز در اینترفاز افزایش یافته و بعد بین دو سلول دختر ، پراکنش می یابند.

خاستگاه پروکاریوتی میتوکندری

فرضیه‌ای در این صدد مطرح شده است که: در گذشته بسیار دو ر، جو زمین فاقد اکسیژن بوده و جاندارانی که در آن زمان می‌زیسته‌اند بیهوازی بودند. با گذشت زمان و ضمن واکنشهای شیمیایی ، جو زمین دارای اکسیژن شده و به تدریج جانداران آن زمان و بویژه پروکاریوتها به علت ساختمان ساده خود ، هوازی شده‌اند. بعدها این پروکاریوتها هوازی شده ، توسط سلولهای یوکاریوتی بلعیده شدند و از این همزیستی سلولهای یوکاریوتی هوازی ایجاد شدند. پس اجداد میتوکندری براساس این فرضیه ، باکتریها می‌باشند.

سلولز

 

سلولزها درشت مولکولهای گلوسیدی (کربوهیدراتی) هستند که از ترکیب n مولکول β - گلوکز با اتصالهای ازیدی بوجود آمده‌اند. سلولزها عمده مواد تشکیل دهنده دیواره سلولی گیاهان هستند.

ساختمان شیمیایی سلولز

در مولکول سلولز مولکولهای β - گلوکز نسبت به یکدیگر چرخش 180 درجه‌ای دارند. ضمن برقراری اتصال بین دو مولکول β - گلوکز از OH متصل به کربن 4 یک مولکول و OH کربن شماره 1 مولکول بعدی یک مولکول آب جدا می‌شود و پل اکسیژنی برقرار می‌شود. از سوی دیگر در مولکول سلولز امکان برقراری پیوندهای هیدروژنی نیز وجود دارد. پیوستن دو مولکول β - گلوکز موجب تشکیل یک مولکول سلوبیوز می‌شود.

هر 5 مولکول سلوبیوز با آرایش فضایی مکعبی شکل ، بلور سلولز را بوجود می‌آورند و از مجموعه بلورهای سلولز ، رشته ابتدایی یا میسل سلولز تشکیل می‌شود. مجموعه میسلها ، میکروفیبریل سلولزی را بوجود می‌آورند که قطری حدود 25 نانومتر دارد.از مجموع حدود 20 میکروفیبریل ، ماکروفیبریل سلولزی تشکیل می‌شود.

ابعاد سلولز

سلولز از واحدهای دارای قطر 35 آنگستروم تشکیل شده که آنها را رشته‌های ابتدایی می‌نامند. این قطر اغلب درست است اما حتمی نیست. مثلا در برخی نمونه‌ها مثل سلولز جلبک والونیا 300 آنگستروم و در ترکیبات موسیلاژی برخی میوه‌ها تنها 1 آنگستروم است. به این ترتیب تصور حالت همگن برای رشته‌های ابتدایی سلولز کنار گذاشته شد و اشکال مختلف (استوانه‌ای - منشوری با قاعده مربعی - روبان کم و بیش پهن) منظور گردید.

دو عامل در محدودیت ابعاد این واحدها دخالت دارد: یکی همی سلولزها که همانند پوششی رشد جانبی رشته‌های سلولزی را محدود می‌کنند و دیگری آرایش یا سازمان یافتگی حاصل از مجموعه سلولز سنتتازی (آنزیم تولید کننده سلولز) غشای سلولی که رشته‌های اولیه سلولزی را می‌سازد. سلولز در برابر تیمارهای آنزیمی و شیمیایی بسیار مقاوم است.

تولید سلولز

مجموعه پژوهشهایی که در مورد بیوسنتز سلولز انجام شده است نشان می‌دهد که پیش ساز سلولز یوریدین دی فسفو گلوکز است که بوسیله حفره‌های گلژی به مجموعه‌های آنزیمی سلولز سنتتازی موجود در غشای سلولی می‌رسد. با دخالت این مجموعه‌های آنزیمی از پلیمریزاسیون مولکولهای پیش ساز مولکولهای سلولز تشکیل می‌شود. پس از تشکیل مولکولهای سلولز تجمع آنها به صورت بلورهای سلولز و رسیدن به حد میکروفیبرلها و ماکروفیبریلهای سلولزی بر بنای پدیده خود آرایی با برقراری پیوندهای هیدروژنی بین مولکولی است. این تجمع نیاز به آنزیم ندارد.

تجزیه سلولز

تجزیه سلولز بوسیله سلولازها انجام می‌شود. سلولازها را به دو گروه اگزو سلولازها و آندو سلولازها تقسیم بندی می‌کنند. اگزوسلولازها قدرت عمل بیشتری دارند و بر انواع مختلف سلولز چه سلولز بلوری و چه سلولز غیر بلوری که در نتیجه زخم یا تخریب بخشهای سلولزی بلوری ایجاد می‌شود اثر می‌کنند و در مرحله اول عمل خود موجب گسستن پیوندهای بین مولکولی می‌شوند. آندو سلولازها بر محصول عمل اگزو سلولازها اثر می‌کنند و موجب گسستن پیوندهای درون مولکولی می‌گردند بنابراین سلولازها اشتراک یا تعاون عمل دارند.

فرمهای سلولز و شناسایی آنها

• α - سلولز: این فرم از سلولز در محلول 17.5 درصد از هیدروکسید سدیم در 20 درجه سانتیگراد حل نمی‌شود.
• β - سلولز: β - سلولز در این محلول حل شده اما به محض اسیدی کردن محلول ته‌نشین می‌شود.
• γ - سلولز: در محلول 17.5 درصد هیدروکسیدسدیم حل می‌شود اما با اسیدی شدن محلول ته‌نشین نمی‌شود.

کاربرد سلولز

سلولز ماده تشکیل دهنده دیواره سلولی گیاهان است. این ترکیب اولین بار در سال 1838 مورد توجه قرار گرفت. در آن سالها با اعمال تغییراتی در آن مانند نیتروژندار کردن در تولید نیترو سلولز مورد بهره برداری قرار گرفت. سلولز بصورت تقریبا خالص در رشته‌های پنبه وجود دارد. این رشته‌ها در تولید نخ و پارچه بافی و تولید پوشاک اهمیت فراوانی دارند.

همچنین الیاف پنبه استرلیزه شده در پزشکی کاربرد زیادی دارد. سلولز بصورت ترکیب با لیگنین (ماده چوب) و سلولز در تمام مواد گیاهی وجود دارد

کربوهیدراتها

---

کربوهیدراتها ، منبع مهم غذایی

---

بدین ترتیب کربوهیدراتها ، منبع مهم غذایی‌اند. کربوهیدراتها همچنین به عنوان واحدهای سازنده چربیها و نوکلئیک اسیدها عمل می‌کنند. سلولز ، نشاسته و قند معمولی ، کربوهیدرات می‌باشند. از آنجا که این ترکیبات چندین گروه عام

نام و ساختار کربوهیدراتها

ساده‌ترین کربوهیدراتها ، قندها یا ساکاریدها هستند. با افزایش طول زنجیر ، تعداد کربنهای با مراکز فضایی افزایش می‌یابند و بدین ترتیب تعداد زیادی دیاسترومر امکانپذیر می‌شوند. خوشبختانه برای شیمیدانها عمدتا یکی از چند انانیتومر امکانپذیر ، اهمیت دارد. قندها ترکیبات پلی هیدروکسی کربونیل‌اند، از این رو می‌توانند همی استالهای حلقوی پایداری ایجاد کنند ، بدین ترتیب ساختارهای اضافی و تنوع شیمیایی برای این ترکیبات پدید می‌آید.

طبقه بندی قندها

کربوهیدراتها نام عمومی قندهای منومری (منوساکاریدها) ، دی‌مری (دی‌ساکاریدها) ، تریمری (تری‌ساکاریدها) ، الیگومری (الیگوساکاریدها) و پلیمری (پلی‌ساکاریدها) بدست آمده از قند (ساکاروم ، لاتین قند) می‌باشند. یک منوساکارید یا قند ساده ، یک آلدئید یا کتونی با حداقل دو گروه هیدروکسیل است. بدین ترتیب دو عضو ساده این طبقه از ترکیبات ، 2 و 3 - دی هیدروکسی پروپانال (گلیسرآلدئید) ، 1 و 3 - دی هیدروکسی پروپانون (1 و 3 - دی هیدروکسی استون) می‌باشند.

قندهای پیچیده از اتصال قندهای ساده همراه با حذف آب بدست می‌آیند. قندهای آلدئیدی بصورت آلدوزها طبقه بندی می‌شوند. آنهایی که عامل کتونی دارند، کتوز خوانده می‌شوند. بر اساس طول زنجیر ، قندها ، تریوز (3 کربنی) ، تتروز (4 کربنی) ، پنتوز (5 کربنی) ، هگزوز (6 کربنی) و غیره نامیده می‌شوند. از اینرو ، 2 و 3 - دی هیدروکسی پروپانول (گلیسرآلدئید) یک آلدوتریوز است. در حالی که 1 و 3 - دی هیدروکسی پروپانون یک کتوتریوز می‌باشد.

گلوکز

گلوکز ، قند خون یا قند انگور (گلایکیس ، در فرهنگ یونانی به معنی شیرین) که به دکستروز موسوم است، یک پنتاهیدروکسی هگزانال بوده ، از اینرو در خانواده آلدوزهگزوزها جای دارد. گلوکز بصورت طبیعی در بسیاری از میوه‌ها و گیاهان با غلظتی در گستره %0.08 تا 0.1% در خون انسان وجود دارد.

ایزومر کتوهگزوزی گلوکز ، فروکتوز است. فروکتوز شیرین‌ترین قند طبیعی است (برخی از قندهای سنتزی شیرین‌ترند). فروکتوز نیز در بسیاری از میوه‌ها (فروکتوز در فرهنگ لاتین به معنی میوه) و در عسل وجود دارد

.

ریبوز

قند طبیعی مهم دیگر آلدوپنتزو ریبوز است. این قند واحد ساختاری ریبونوکلئیک اسیدها می‌باشد. فرمول ساده یا تجربی برای همه قندها

دی‌ساکاریدها و پلی‌ساکاریدها

دی‌ساکارید از تشکیل دو مونوساکارید از طریق تشکیل یک پل اتری (معمول استال) بدست می‌آید. هیدرولیز دی‌ساکاریدها ، منوساکاریدها را دوباره بدست می‌دهد. تشکیل اتر بین یک منو و یک دی‌ساکارید یک تری‌ساکارید ایجاد می‌کند و تکرار این فرآیند نهایتا به تولید یک پلیمر طبیعی (پلی‌ساکارید) منجر می‌شود. چنین کربوهیدراتهای پلیمری ، تشکیل‌دهنده اسکلت اصلی سلولز و نشاسته هستند.

فعالیت نوری قندها

به استثناء 1 و 3 - دی‌هیدروکسی- پروپانون ، همه قندهایی که تاکنون ذکر شده‌اند، حداقل حاوی یک مرکز فضایی‌اند. ساده‌ترین قند کایرال ، 3 و 2 - دی‌هیدروکسی پروپانون (گلیسرآلدئید) با یک کربن نامتقارن است. فرم راست‌بر آن R است، به صورتی که در طرحهای فیشر مولکول نشان داده می‌شود، انانتیومر چپ‌بر آن ، S می‌باشد.

گر چه نامگذاری S و R برای نامیدن قندها کاملا رضایت بخش است، اما سیستم نامگذاری قدیمی هنوز بکار گرفته می‌شود. این سیستم نامگذاری ، قبل از تدوین پیکربندی مطلق قندها متداول بوده ، همه قندها را به 2 و 3 - دی‌هیدروکسی پروپانال (گلیسرآلدئید) مرتبط می‌سازد. در این روش بجای استفاده از S و R از پیشوند D برای انانتیومر (+) وL برای انانتیومر (-) گلیسرآلدئید استفاده می‌شود.

قندها ، تشکیل‌دهنده همی‌استالهای درون مولکولی

قندها ترکیبات هیدروکسی کربونیل‌اند و بایستی قادر به تشکیل درون مولکولی همی استال باشند. در واقع گلوکز و سایر هگزوزها و پنتوزها به صورت مخلوط در حال تعادل با ایزومرهای حلقوی همی‌استال خود هستند. در این مخلوط در حال تعادل ، ایزومر حلقوی همی‌استال برتر است. در اصل هر یک از پنج گروه هیدروکسی می‌توانند به گروه کربونیل آلدئید افزوده شوند. اما گرچه حلقه‌های پنج ضلعی نیز شناخته شده هستند، حلقه‌های شش ضلعی معمولا محصول برتر می‌باشند.

گسستگی اکسایشی قندها

واکنشگری که باعث شکستن پیوند C-C می‌شود، پریدیک اسید (HIO₄) است. این ترکیب دی‌الهای مجاور را اکسایش کرده ، ترکیبات کربونیل ایجاد می‌شوند. از آنجا که اغلب قندها چندین دی‌ال مجاور دارند، اکسایش با HIO₄مخلوط پیچیده‌ای ایجاد می‌کند. اکسنده ، زنجیر قند را بطور کامل به ترکیبات یک کربنی تبدیل می‌کند.