شبکه آندوپلاسمی بزرگترین اندامک داخل سلولی محسوب میشود. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی لومن نام دارد و در سال 1964 توسط آنشلیم نامگذاری شد. این فضا که اغلب همگن است از ماده زمینهای سیتوپلاسمی ، تراکم کمتری دارد و میتواند وسیع شده و حفرههایی را بوجود آورد. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی یا لومن با فضای بین دو غشایی هسته نیز ارتباط دارد.
غشای خارجی هسته با شبکه آندوپلاسمی دانهدار ارتباط دارد. غشای شبکه آندوپلاسمی شباهت زیادی به غشای سیتوپلاسمی دارد. با این اختلاف که ضخامت کمتری دارد و مقدار پروتئین آن بیشتر از مقدار لیپید است. استخراج لیپیدهای غشای پلاسمایی موجب در هم ریختن ساختمان پلاسمالم میگردد. ولی استخراج لیپیدهای غشای شبکه آندوپلاسمی موجب درهم ریختن آن نمیشود.
|
دانههای متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش در سنتز پروتئین بخصوص پروتئینهای ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلولهای ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانهدار توسعه یافتهای دارند ولی در سلولهای گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورت هسته و بخشهای خارجی سیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانهدار بیشتر وجود دارد.
این شبکه فاقد ریبوزوم بوده ، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانهدار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفرهای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف میتوان سنتز چربیها ، هیدرولز گلوکز- 6 فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کشها را نام برد. در سلولهایی که متابولیسم چربیها در آن روی میدهد و سلولهای عضلانی SER گسترش بیشتری دارد. SER واجد ناحیهای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکولهای حاوی مواد از ER جدا و به دستگاه گلژی فرستاده میشود.
دارای تشکیلات ریبوزوم و سیسترنا است و بر اثر یکی شدن وزیکولهای مشتق از غشای هسته منافذی بین آنها باقی میماند وجود ریبوزوم نشان دهنده شرکت آنها در سنتز پروتئین است.
حالت تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی در سلولهای عضلانی است و در تنظیم یون کلسیم درون سلولها شرکت میکند در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره و در هنگام انقباض وارد سیتوپلاسم سلول عضلانی میگردد.
|
هم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمی در سنتز پروتئین فعال میباشند. ریبوزومهای آزاد عمدتا پروتئینهای سیتوزولی و پروتئینهای متعلق به اندامکها (به استثنای لیزوزوم) را میسازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی ، پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورت میگیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره پلی پپتیدی خود واجد توالی هیدروفوبی شامل 13 تا 36 آمینو اسید هستند که پپتید نشانه نامیده میشوند.
بطور کلی مراحل آغازی بیوسنتز پروتئینهای ترشحی ، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورت میگیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول 80 آمینو اسید ساخته شد و به محض آن که پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SRP به ریبوزوم وصل میشود و فرایند سنتز پروتئین را موقتا مهار میکند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP مجموعه mRNA - ریبوزوم – زنجیره پلی پپتیدی تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایت میکند و خود با گیرندهاش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصل میشود.
زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصل میشود. در این هنگام با استفاده از انرژی که از هیدرولیز GTP به GDP و P_i آزاد میشود SRP از گیرندهاش جدا میشود و در این مرحله پروتئین داکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N پلیپپتید در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک میکند.
پپتید نشانه اندکی بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم به سیگنال پپتیداز که در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذف میگردد. محصول ترجمه mRNA پروتئینهای ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانند پری پرو انسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنال پپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل میشود که پس از پردازش و برش نهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل میشود. حذف پپتید نشانه که با تبدیل پری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام میگیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیله آنزیم سیگنال پپتیداز انجام میشود.
هنگام جداسازی اندامکهای مختلف سلولها که با استفاده از اولتراسانتریفوگاسیون صورت میگیرد قطعاتی از سیستم غشایی درون سلولی خرد و جدا میشوند، به صورت حفرههای غشایی کوچکی در میآیند که آنها را میکروزوم مینامند. میکروزومها قطعاتی از سیستم واکوئلی ، قطعات شبکه آندوپلاسمی صاف و دانهدار و دستگاه گلژی است. میکروزومها در سلولهای زنده و سالم دیده نمیشوند، بلکه نتیجه قطعه قطعه شدن قسمتهایی از سیستم غشایی درون سلولی است.
این سیستم در شبکه آندوپلاسمی صاف بویژه در سلولهای کبدی و غدد فوق کلیوی وجود دارد. چندین نوع آنزیم که هر کدام برای یک سوبسترا یا یک گروه از سوبستراهای ویژه هستند در غشای شبکه آندوپلاسمی میباشند که با سیستم انتقال الکترون مربوط به سیتوکروم P_ 450 مرتبط هستند. در این سیستم انتقال الکترون NADPH و NADH به عنوان عوامل الکترون دهنده و سیتوکرومها و فلاوپروتئین به عنوان ناقلین الکترون عمل میکنند ولی این انتقال الکترون با سنتز ATP همراه نیست.
آنزیم گلوکز 6 – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره 6 گلوکز جدا میکنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت میکند. همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلیپپتیدها و لیپیدها در این محل صورت میگیرد.
عدهای از آنزیمهای سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها ، گلیکولیپیدها و استروئیدها را میسازند. همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد.
در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت میگیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت میگیرد.